Мицелий и плодовое тело - это подземные и наземные органы гриба соответственно. Функционально мицелий отвечает за усвоение влаги и полезных веществ и т.д., а плодовое тело - за размножение.

Функции мицелия

Мицелий - это подземные и невидимые глазу части гриба, которые распространяются в глубину и ширину на огромные расстояния. Он состоит из нитевидных образований, которые называются грифами. Мицелий выполняет несколько функций:

1. Вступление в симбиоз с растениями.
2. Усвоение органических веществ от этих растений.
3. Усвоение влаги.
4. Бесполое размножение.
5. Образование плодового тела.

Как известно, грибы не могут питаться самостоятельно, т.е. создавать из неорганических веществ органические. Поэтому они относятся к гетеротрофам. По этой причине они часто вступают в симбиоз с растениями, особенно с древесными видами. Мицелий обволакивает или проникает внутрь растительного корня, всасывая оттуда все необходимые питательные вещества. Взамен растение получает влагу, которую усваивает мицелий.

Плодовое тело представляет собой переплетённые нити мицелия. Однако при этом мицелий многолетний, в то время как основное тело живёт ограниченный промежуток времени.

Функции плодового тела

Плодовое тело гриба - это именно та часть, которую в обиходе и в разговорном языке называют непосредственно "грибом". Оно видно невооружённым глазом, поскольку располагается на поверхности земли. Основная функция плодового тела - споровое размножение. У него наверху или внутри созревают споры, которые являются органами полового размножения гриба. Споры представляют собой мелкие образования, похожие на пыльцу, которые можно увидеть внутри старых и засохших особей. Они распространяются при помощи ветра и воды. При попадании в подходящий субстрат споры начинают прорастать.

Плодовые тела многих видов грибов употребляются в пищу с животными и человеком и содержат большое количество полезных веществ. Однако у некоторых видов внутри содержатся алкалоидный яды, поэтому они могут навредить здоровью людей или даже привести к смерти.

Грибы — древние гетеротрофные организмы, занимающие особое место в общей системе живой природы. Они могут быть как микроскопически малы, так и достигать нескольких метров. Поселяются на растениях, животных, человеке или на мёртвых органических остатках, на корнях деревьев и трав. Их роль в биоценозах велика и разнообразна. В цепи питания они являются редуцентами — организмами, питающимися мёртвыми органическими остатками, подвергающими эти остатки минерализации до простых органических соединений.

В природе грибы играют положительную роль: они пища и лекарства для животных; образуя грибокорень, помогают растениям всасывать воду; являясь компонентом лишайников, грибы создают среду обитания для водорослей.

Грибы — бесхлорофилльные низшие организмы, объединяющие около 100 000 видов, от мелких микроскопических организмов до таких великанов, как трутовики, гигантский дождевик и некоторые другие.

В системе органического мира грибы занимают особое положение, представляя отдельное царство, наряду с царствами животных и растений. Они лишены хлорофилла и поэтому требуют для питания готовое органическое вещество (принадлежат к гетеротрофным организмам). По наличию в обмене мочевины, в оболочке клеток — хитина, запасного продукта — гликогена, а не крахмала — они приближаются к животным. С другой стороны, способом питания (путём всасывания, а не заглатывания пищи), неограниченным ростом они напоминают растения.

Грибы имеют и признаки, свойственные только им: почти у всех грибов вегетативное тело представляет собой грибницу, или мицелий, состоящий из нитей — гиф.

Это тонкие, как нити, трубочки, заполненные цитоплазмой. Нити, составляющие гриб, могут туго или рыхло переплетаться, ветвиться, срастаться друг с другом, образуя плёнки наподобие войлока или видимые простым глазом жгуты.

У высших грибов гифы разделены на клетки.

В клетках грибов может быть от одного до нескольких ядер. Кроме ядер, в клетках имеются и другие структурные компоненты (митохондрии, лизосомы, эндоплазматическая сеть и пр.).

Строение

Тело подавляющего большинства грибов построено из тонких нитчатых образований — гиф. Совокупность их образует грибницу (или мицелий).

Разветвляясь, мицелий образует большую поверхность, что обеспечивает всасывание воды и питательных веществ. Условно грибы делятся на низшие и высшие. У низших грибов гифы не имеют поперечных перегородок и мицелий представляет собой одну сильно разветвлённую клетку. У высших грибов гифы разделены на клетки.

Клетки большинства грибов покрыты твёрдой оболочкой, её нет у зооспор и вегетативного тела некоторых простейших грибов. В цитоплазме гриба содержатся структурные белки и не связанные с органоидами клетки ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды. Органоиды: митохондрии, лизосомы, вакуоли, содержащие запасные вещества — волютин, липиды, гликоген, жиры. Крахмала нет. В клетке гриба имеется одно или несколько ядер.

Размножение

У грибов различают вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное

Размножение осуществляется частями мицелия, специальными образованиями — оидиями (образующимися в результате распадения гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых даёт начало новому организму), хламидоспорами (образуются примерно так же, но имеют более толстую тёмноокрашенную оболочку, хорошо переносят неблагоприятные условия), путём почкования мицелия или отдельных клеток.

Для бесполого вегетативного размножения специальные приспособления не нужны, но потомков появляется не много, а мало.

При бесполом вегетативном размножении клетки нити, ничем не отличаются от соседних, вырастают в целый организм. Иногда, животные или движение среды разрывают гифу на части.

Бывает при наступлении неблагоприятных условий нить сама распадается на отдельные клетки, каждая из которых может вырасти в целый гриб.

Порой на нити образуются наросты, которые разрастаются, отпадают и дают начало новому организму.

Часто некоторые клетки наращивают толстую оболочку. Они могут выдерживать высыхание и сохраняют жизнеспособность до десяти и более лет, а в благоприятных условиях прорастают.

При вегетативном размножении ДНК потомков не отличается от ДНК родителя. При таком размножении не нужны специальные устройства, но количество потомков невелико.

Бесполое

При бесполом споровом размножении нить гриба образует специальные клетки, создающие споры. Эти клетки выглядят как веточки, неспособные расти и отделяющие от себя споры, или как крупные пузыри, внутри которых образуются споры. Такие образования называют спорангиями.

При бесполом размножении ДНК потомков не отличается от ДНК родителя. На образование каждой споры тратится меньше веществ, чем на одного потомка при вегетативном размножении. Бесполым путём одна особь производит миллионы спор, поэтому у гриба больше шансов оставить потомство.

Половое

При половом размножении появляются новые сочетания признаков. При этом размножении ДНК потомков образуется из ДНК обоих родителей. У грибов объединение ДНК происходит по-разному.

Разные способы обеспечить объединение ДНК при половом размножении грибов:

В какой-то момент сливаются ядра, а затем и нити ДНК родителей, обмениваются кусочками ДНК и разделяются. В ДНК потомка оказываются участки, полученные от обоих родителей. Поэтому потомок чем-то похож на одного родителя, а чем-то — на другого. Новое сочетание признаков может уменьшить, и увеличить жизнеспособность потомства.

Размножение состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего образуется зигота. У грибов различают изо-, гетеро- и оогамию. Половой продукт низших грибов (ооспора) прорастает в спорангий, в котором развиваются споры. У аскомицетов (сумчатых грибов) в результате полового процесса образуются сумки (аски) — одноклеточные структуры, содержащие обычно 8 аскоспор. Сумки образующиеся непосредственно из зиготы (у низших аскомицетов) или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. Сумка активно участвует в распространении аскоспор.

Для базидиальных грибов характерен половой процесс — соматогамия. Он состоит в слиянии двух клеток вегетативного мицелия. Половой продукт — базидия, на которой образуются 4 базидиоспоры. Базидиоспоры гаплоидны, они дают начало гаплоидному мицелию, который недолговечен. Путём слияния гаплоидного мицелия образуется дикариотический мицелий, на котором образуются базидии с базидиоспорами.

У несовершенных грибов, а в некоторых случаях и у других половой процесс заменяется гетерокариозом (разноядерностью) и парасексуальным процессом. Гетерокариоз состоит в переходе генетически неоднородных ядер из одного отрезка мицелия в другой путём образования анастомозов или слияния гиф. Слияние ядер при этом не происходит. Слияние ядер после, перехода их в другую клетку называется парасексуальным процессом.

Нити гриба прирастают поперечным делением (вдоль клетки нити не делятся). Цитоплазма соседних клеток гриба составляет единое целое — в перегородках между клетками есть отверстия.

Питание

Большинство грибов имеет вид длинных нитей, всасывающих питательные вещества всей поверхностью. Грибы всасывают нужные вещества из живых и мёртвых организмов, из почвенной влаги и воды природных водоёмов.

Грибы выделяют наружу вещества, разрывающие молекулы органических веществ на такие части, которые гриб может впитать.

Но в определённых условиях организму полезнее быть нитью (как гриб), а не комочком (циста) как бактерия. Проверим, так ли это.

Проследим за бактерией и растущей нитью гриба. Крепкий раствор сахара показан коричневым цветом, слабый — светло-коричневый, вода без сахара — белым.

Можно сделать вывод: нитевидный организм, разрастаясь, может оказаться в местах богатых пищей. Чем длиннее нить, тем больше запас веществ, который насытившиеся клетки могут расходовать на рост гриба. Все гифы ведут себя, как части одного целого, и участки гриба, оказавшись в богатых пищей местах, питают весь гриб.

Плесневые грибы

Плесневые грибы поселяются на увлажнённых остатках растений, реже животных. Одним из наиболее распространённых плесневых грибов является мукор, или головчатая плесень. Грибницу этого гриба в виде тончайших белых гифов можно обнаружить на залежавшемся хлебе. Гифы мукора не разделены перегородками. Каждая гифа представляет собой одну сильно разветвлённую клетку с несколькими ядрами. Одни ответвления клетки проникают в субстрат и поглощают питательные вещества, другие поднимаются вверх. На верхушке последних образуются чёрные округлые головки — спорангии, в которых образуются споры. Созревшие споры распространяются воздушными потоками или при помощи насекомых. Попав в благоприятные условия, спора прорастает в новую грибницу (мицелий).

Вторым представителем плесневых грибов является пеницилл, или сизая плесень. Грибница пеницилла состоит из гифов, разделённых поперечными перегородками на клетки. Некоторые гифы поднимаются вверх, и на конце их образуются разветвления, напоминающие кисточки. На конце этих разветвлений образуются споры, с помощью которых пеницилл размножается.

Дрожжевые грибы

Дрожжи — одноклеточные неподвижные организмы овальной или удлинённой формы, размером 8-10 мкм. Настоящего мицелия не образуют. В клетке имеется ядро, митохондрии, в вакуолях накапливается много веществ (органических и неорганических), в них происходят окислительно-восстановительные процессы. Дрожжи накапливают в клетках волютин. Вегетативное размножение почкованием или делением. Спорообразование наступает после многократного размножения почкованием или делением. Оно совершается легче при резком переходе от обильного питания к незначительному, при поступлении кислорода. В клетке число спор парное (чаще 4-8). У дрожжей известен и половой процесс.

Дрожжевые грибы, или дрожжи, встречаются на поверхности плодов, на содержащих углеводы растительных остатках. От других грибов дрожжи отличаются тем, что не имеют грибницы и представляют одиночные, в большинстве случаев овальные клетки. В сахаристой среде дрожжи вызывают спиртовое брожение, в результате которого выделяются этиловый спирт и углекислый газ:

С 6 Н 12 О 6 → 2С 2 Н 5 ОН + 2СО 2 + энергия.

Этот процесс ферментативный, протекает при участии комплекса ферментов. Освобождающаяся энергия используется дрожжевыми клетками на жизненные процессы.

Размножаются дрожжи почкованием (некоторые виды — путём деления). При почковании на клетке образуется выпуклость, напоминающая почку.

Ядро материнской клетки делится, и одно из дочерних ядер переходит в выпуклость. Выпуклость быстро растёт, превращается в самостоятельную клетку и отделяется от материнской. При очень быстром почковании клетки не успевают разъединяться и в результате получаются короткие непрочные цепочки.

Не менее ¾ всех грибов — сапрофиты. Сапрофитный способ питания связан преимущественно с продуктами растительного происхождения (кислая реакция среды и состав органических веществ растительного происхождения более благоприятны для их жизни).

Грибы-симбионты связаны преимущественно с высшими растениями, мохообразными, водорослями, реже — с животными. Примером могут быть лишайники, микориза. Микориза — это сожительство гриба с корнями высшего растения. Гриб помогает растению усваивать труднодоступные вещества гумуса, способствует поглощению элементов минерального питания, помогает своими ферментами в углеводном обмене, активизирует ферменты высшего растения, связывает свободный азот. От высшего растения гриб, очевидно, получает безазотные соединения, кислород и корневые выделения, способствующие прорастанию спор. Микориза очень распространена среди высших растений, она не обнаружена лишь у осоковых, крестоцветных и водных растений.

Экологические группы грибов

Почвенные грибы

Почвенные грибы участвуют в минерализации органического вещества, образовании гумуса и т.п. В этой группе выделяют грибы, попадающие в почву только в определённые периоды жизни, и грибы ризосферы растений, живущие в зоне их корневой системы.

Специализированные почвенные грибы:

• копрофиллы - грибы, обитающие на почвах, богатых перегноем (навозные кучи, места скопления помёта животных);
• кератинофиллы - грибы, обитающие на волосах, рогах, копытах;
• ксилофиты - грибы, разлагающие древесину, среди них различают разрушителей живой и мёртвой древесина.

Домовые грибы

Домовые грибы — разрушители деревянных частей построек.

Водные грибы

К ним относится и группа микоризных грибов-симбионтов.

Грибы, развивающиеся на промышленных материалах (на металле, бумаге и изделиях из них)

Шляпочные грибы

Шляпочные грибы поселяются на богатой перегноем лесной почве и из неё получают воду, минеральные соли и некоторые органические вещества. Часть органических веществ (углеводы) они получают от деревьев.

Грибница — главная часть каждого гриба. На ней развиваются плодовые тела. Шляпка и ножка состоят из плотно прилегающих друг к другу нитей грибницы. В ножке все нити одинаковы, а в шляпке они образуют два слоя — верхний, покрытый кожицей, окрашенной разными пигментами, и нижний.

У одних грибов нижний слой состоит из многочисленных трубочек. Такие грибы называют трубчатыми. У других нижний слой шляпки состоит из радиально расположенных пластинок. Такие грибы называют пластинчатыми. На пластинках и на стенках трубочек образуются споры, с помощью которых грибы размножаются.

Гифы грибницы оплетают корни деревьев, проникают в них и распространяются между клетками. Между грибницей и корнями растений устанавливается полезное для обоих растений сожительство. Гриб снабжает растения водой и минеральными солями; заменяя на корнях корневые волоски, дерево уступает ему часть своих углеводов. Только при такой тесной связи грибницы с определёнными породами деревьев возможно образование плодовых тел у шляпочных грибов.

Образование спор

В трубочках или на пластинках шляпки образуются особые клетки — споры. Созревшие мелкие и лёгкие споры высыпаются, их подхватывает и разносит ветер. Разносят их насекомые и слизни, а также белки и зайцы, поедающие грибы. Споры не перевариваются в пищеварительных органах этих животных и выбрасываются наружу вместе с помётом.

Во влажной, богатой перегноем почве споры грибов прорастают, из них развиваются нити грибницы. Грибница, возникающая из одной споры, может образовывать новые плодовые тела лишь в редких случаях. У большинства видов грибов плодовые тела развиваются на грибницах, образованных слившимися клетками нитей, берущих начало от разных спор. Поэтому клетки такой грибницы двухъядерные. Грибница растёт медленно, лишь накопив запасы питательных веществ, она образует плодовые тела.

Большинство видов этих грибов — сапрофиты. Развиваются на перегнойной почве, отмерших растительных остатках, некоторые на навозе. Вегетативное тело состоит из гиф, образующих находящуюся под землёй грибницу. В процессе развития на грибнице вырастают зонтикоподобные плодовые тела. Пенёк и шляпка состоят из плотных пучков нитей грибницы.

У части грибов на нижней стороне шляпки от центра к периферии радиально расходятся пластинки, на которых развиваются базидии, а в них споры — это гименофор. Такие грибы называют пластинчатыми. У отдельных видов грибов имеется покрывало (плёночка из неплодных гиф), защищающее гименофор. При дозревании плодового тела покрывало разрывается и остаётся в виде бахромы по краям шляпки или кольца на ножке.

У некоторых грибов гименофор имеет трубчатую форму. Это трубчатые грибы. Их плодовые тела мясистые, быстро загнивают, легко повреждаются личинками насекомых, поедаются слизнями. Размножаются шляпочные грибы спорами и частями мицелия (грибницы).

Химический состав грибов

В свежих грибах вода составляет 84-94% общей массы.

Белки грибов усваиваются только на 54-85% — хуже, чем белки других растительных продуктов. Усвоению препятствует плохая растворимость белков. Жиры, углеводы усваиваются очень хорошо. Химический состав зависит от возраста гриба, его состояния, вида, условий произрастания и др.

Роль грибов в природе

Многие грибы срастаются с корнями деревьев и трав. Их сотрудничество взаимовыгодно. Растения дают грибам сахар и белки, а грибы разрушают находящиеся в почве мёртвые остатки растений и всасывают всей поверхностью гиф воду с растворёнными в ней минеральными веществами. Корни, сросшиеся с грибами, называют микоризой. Большинство деревьев и трав образуют микоризу.

Грибы играют в экосистемах роль разрушителей. Они уничтожают мёртвую древесину и листья, корни растений и трупы животных. Все мёртвые остатки они превращают в углекислый газ, воду и минеральные соли — в то, что могут усвоить растения. Питаясь, грибы набирают вес и становятся пищей животных и других грибов.

Типичный мицелий имеет вид тонких нитей более или менее постоянного диаметра (в пределах от 1 до 10 мкм, реже 20 мкм). У некоторых грибов, например дрожжей, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расходяися, образуется псевдомицелий. В процессе эволюции у грибов образовались разнообразные структуры, выполняющие ту или иную приспособительную функцию. Так, у мукоровых грибов формируются воздушные дугообразные гифы – столоны. С их помощью гриб быстро распространяется по субстрату. В местах соприкосновения с ним образуются ризоиды – пучки коротких разветвленных, похожих на корни гиф, которые выполняют функцию прикрепления.

Интенсивно ветвящиеся гифы в процессе роста часто образуют между собой анастомозы – короткие поперечные мостики. При обильном развитии анастомозов мицелий принимает вид сеточки и становится более прочным. Часто анастомозы развиваются при недостатке питания. Через них происходит обмен веществ и, что особенно важно, миграция ядер из одной гифы в другую.

Для базидиальных грибов характерно образование пряжек. Это маленькие клетки, которые располагаются сбоку гифы напротив поперечных перегородок. Они выполняют роль протока для перемещения одного из ядер дикариона из верхней клетки в нижнюю.

У некоторых хищных грибов в присутствии мелких беспозвоночных, например, нематод, образуются липкие петли, пассивные и сжимающие кольца и другие типы ловчих аппаратов.

Нередко мицелий грибов распадается на отдельные тонкостенные клетки различной формы – оидии. Часто их образование связано с наступлением неблагоприятных условий. В подходящих условиях оидии прорастают в новый мицелий. Примерно так же на вегетативном мицелии образуются толстостенные с большим запасом питательных веществ хламидоспоры, однако в отличие от оидий в процессе образования они формируют собственную темноокрашенную оболочку под старой оболочкой гифы. Хламидоспоры выдерживают высыхание и действие других неблагоприятных факторов среды, могут сохранять жизнеспособность до 10 лет. Они встречаются у очень многих грибов. У одних (например, головневые) хламидоспоры являются обязательной стадией в жизненном цикле, у других образуются при истощении питательного субстрата и прочих неблагоприятных условиях (грибы из родов Fusarium , Alternaria , Helminthosporium , Phytophthora и др.).

Для многих грибов характерны различные образования, состоящие из переплетения гиф – ризоморфы, тяжи, мицелиальные пленки, стромы, склероции. Ризоморфы представляют собой мощные темноокрашенные разветвленные шнуры длиной до нескольких метров, состоящие из параллельно расположенных и анастомозирующих гиф. Они служат для распространения грибов, проведения питательных веществ, размножения. Хорошо известны, например, ризоморфы опенка (Armillaria mellea ), благодаря которым гриб быстро распространяется по стволу дерева и может перемещаться на другое дерево.

Мицелиальные тяжи образованы сравнительно небольшим количеством параллельно расположенных гиф, которые склеены ослизненными стенками или соединены короткими анастомозами. У некоторых видов грибов наружные элементы образуют кору из тонких прочных темноокрашенных гиф, а внутренние – сердцевину из более широких бесцветных гиф. Такого типа тяжи характерны для опасного дереворазрушающего домового гриба (Seгрula lacrymans ).

Мицелиальные пленки представляют собой слой плотно переплетенных гиф, расположенных в разных направлениях. Они могут быть толщиной от нескольких миллиметров до половины сантиметра; образуются на поверхности субстрата или в трещинах коры деревьев. Часто встречаются у трутовых грибов.

Многие грибы образуют мицелиальные стромы – мясистые или деревянистые сплетения гиф, пронизывающих субстрат. На поверхности или внутри таких сплетений образуются плодовые тела или другие органы спороношения. Стромы могут быть, различной формы и окраски. Мицелиальные стромы характерны для многих аскомицетов.

Весьма распространенным образованием, состоящим из плотно сплетенных обезвоженных гиф, являются склероции. Их размеры колеблются от микроскопически малых до 20–30 см в диаметре. Они разнообразны по форме, богаты запасными питательными веществами. Основная функция склероциев – длительное перенесение неблагоприятных условий и сохранение особи (вида). Внутренняя часть склероция состоит обычно из бесцветных гиф, наружная – из темноокрашенных толстостенных гиф. Различают три типа склероциев: к первому относятся склероции, которые состоят исключительно из сплетения гиф (например, у грибов из родов Claviceps , Botrytis , Sclerotinia , Typhula и др.); ко второму типу относятся склероции, которые часто называют мумиями – в их образовании принимают участие не только гифы гриба, но и ткани хозяина (например, мумифицированные яблоки, пораженные Monilinia fructigena ; личинки насекомых, пораженные видами рода Cordiceps ). Третий тип называется псевдосклероциями или микросклероциями. Они состоят из толстостенных окрашенных гиф, образуются обычно внутри тканей пораженных растений или на гифах мицелия при культивировании гриба.

Плесневые грибы. Вегетативное тело грибов называется мицелием. По методике исследования (рассмотрение подробностей строения под микроскопом, культивирование на искусственных питательных средах и т.д.) они близки к другим микроорганизмам.

Мицелий плесневых грибов состоит из переплетенных нитей или гиф, способствующих закреплению гриба на субстрате. В отличие от актиномицетов толщина клеток мицелия плесеней - 5-7 микрон, нередко 10 микрон. Гифы плесеней могут ветвиться. Размножаются плесневые грибы спорами, или гифами. Определяют плесени по способности спороношения.

Спороношение лучше всего наблюдать в чашках Петри, рассматривая более тонкие части колоний при малом увеличении микроскопа в проходящем свете или под бинокуляром. Материал для микроскопического исследования берут осторожно иглой с поверхности в каплю воды на предметное стекло, покрывают покровным стеклом и рассматривают под микроскопом с большим увеличением сухой системы (лучше пользоваться молодой культурой). Естественное расположение спор в большинстве случаев при этом нарушается, но обыкновенно удается найти в препарате места, где можно рассмотреть строение конидиеносцев и форму конидий.

Размножаются грибы вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение осуществляется частями мицелия, образованием оидий, хламидоспор, бластоспор и почкованием.

Бесполое размножение у низших грибов происходит при помощи спор, образующихся внутри специальных плодовых тел, называемых спорангиями. Гифы мицелия, на которых расположены спорангии с эндоспорами, называются спорангиеносцами. Большая часть плесеней дает несовершенные формы спороношения - конидиальные споры. Конидии отчленяются от стеригм, расположенных на концах плодоносящих гиф, называемых конидиеносцами.

Представителем плесеней с простейшим типом спорообразования являются Oidium lactis - молочная плесень, проявляющаяся в виде бархатистого пушка, обычно на поверхности таких молочных продуктов, как сметана, простокваша. Колонии имеют белый, слегка приподнимающийся мицелий из маловетвистых многоклеточныых нитей.

У гриба Мucor очень пушистый, ветвистый одноклеточный мицелий, который обычно заполняет всю чашку Петри, переползая даже на крышку. При рассмотрении с большим увеличением мицелий представляется как одна гигантская ветвистая клетка, но с большим количеством ядер. Еще более характерно спороношение мукора, приподнимающиеся спорангиеносцы заканчиваются наверху шаровидными образованиями ― спорангиями, наполненными эндоспорами.

Плесени Aspergillus (леечная плесень) и Penicillium (кистовик) имеют ветвящийся многоклеточный мицелий. У Aspergillus niger на приподнимающихся конидиеносцах, образуются бесцветные вздутия, на которых вырастают стеригмы, на концах стеригм развиваются цепочками споры ― конидии. Споры черного цвета, располагаясь вокруг конидиеносца, напоминают струи воды, вытекающие из лейки. Отсюда происходит название гриба ― леечная или черная плесень. Кроме конидиального спороношения у Aspergillus бывает сумчатое спороношение по типу совершенных грибов. Вблизи субстрата образуются клейстокарпии, состоящие из переплетающихся нитей, в нитях находятся сумки со спорами.

У плесеней Penicillium или кистевика, конец неутолщенной веточки мицелия вилкообразно ветвится, на концах первичных или вторичных веточек образуются конидии. Все спороношение вследствие параллельного положения веточек имеет форму кисточек, а отсюда и название ― «кистевик».

У многих видов рода Fusarium имеются только конидиальные спороношения и отсутствует половая стадия. Конидиальное спороношение у фузариев черезвычайно разнообразно по морфологии и способу образования конидий. Грибы этого рода имеют два типа конидий – макро- и микроконидии. Макроконидии образуются на воздушном мицелии на простых или ветвящихся конидиеносцах, или представляют собой скопления массы конидиеносцев в виде спородохиев, или образуют пионноты. Макроконидии имеют перегородки, веретеновидные, веретеновидно-серповидные, серповидные, реже ланцетовидные. В массе макроконидиии светлоокрашенные (бело-охряные, охряно-розовые, оранжевые, синие, сине-зеленые). Микроконидии образуются обычно на воздушном мицелии на простых или сложных конидиеносцах, в цепочках или собраны в головки, а также часто в виде скоплений между гифами мицелия. Конидии одноклеточные, очень редко имеют 1 или 2-3 перегородки, обычно овальные, яйцевидные, элипсовидные, реже шаровидные, грушевидные и веретеновидные. Мицелий у грибов чаще белый, бело-розовый, розово-сиреневый или бурый. У отдельных видов в мицелии (а иногда в конидиях) образуются хламидоспоры – одноклеточные части гиф, обособляющиеся от остальных клеток толстой оболочкой, в некоторых случаях формируются склероции – тесное скопление гиф роговидной консистенции беловатого, желтоватого, коричневого или синего цвета. Это покоящаяся стадия служит для перезимовки и перенесения небалгоприятных условий, способствуя тем самым сохранению вида.

Грибы рода Trichoderma имеют бесцветный или светлоокрашенный мицелий, распростертый, ползучий, который часто образует плотные подушечковидные или плоские дерновинки, приобретающие зеленую окраску при появлении спороношений. Конидиеносцы разветвленные, часто с супротивными веточками. Стеригмы обычно бутыльчатые у основания расширенные, кверху суженные, одиночные или по 2-3, располагаются мутовчато на ответвлениях конидиеносца. Конидии шаровидные или эллиптически-яйцевидные, светлоокрашенные на концах стеригм.

Морфологию грибов лучше изучать в прижизненных препаратах в раздавленной капле или микрокамере. Изготавливают препарат следующим способом:

На середину чистого предметного стекла наносят каплю дистиллированной воды или физиологического раствора. Стерильной бактериологической петлей или препаровальной иглой снимают воздушный мицелий гриба с поверхности питательной среды, переносят захваченный мицелий на предметное стекло в каплю воды. Мицелий разрывают на отдельные куски, препарат накрывают покровным стеклом, помещают на столик микроскопа и просматривают вначале, при малом, а затем при среднем увеличении микроскопа при опушенном конденсоре. Для лучшей видимости строения мицелия в каплю под предметное стекло добавить небольшое количество краски (одну каплю фуксина).

Контрольные вопросы:

1. Назвать особенности морфологии грибов, их отличие от бактерий и актиномицетов.

2. Способы размножения мицелиальных грибов.

3. Назвать основные классы грибов.

4. Определить способы образования спор у изученных грибов.

5. Выявить особенности конидиального спороношения у несовершенных грибов.

Лабораторная работа № 13

8.Клеточное ядро, его химический состав, строение, роль в жизнедеятельности клетки.

9. Химические вещества клетки, их значение, локализация.

10. Запасные формы углеводов в клетке.

15. Запасные формы белков и жиров в клетке

11. Растительные ткани, принципы классификации.

12. Образовательные ткани: цитологические особенности, происхождение, локализация.

13. Покровные ткани древесных частей растения: цитологические особенности, происхождение, локализация.

14. Покровные ткани неодревесневших частей растения: цитологические особенности, происхождение, локализация.

16. Основные ткани: цитологические особенности, происхождение, локализация.

17. Механические ткани: цитологические особенности, происхождение, локализация.

18. Выделительные ткани: цитологические особенности, происхождение, локализация.

19. Токи веществ в растении. Проводящие ткани: цитологические особенности, происхождение, локализация.

20. Сосудисто-волокнистые пучки: происхождение, строение, локализация в растениях.

21. Анатомическое строение корня однодольных растений (одно- и многолетних).

22. Анатомическое строение корня двудольных растений (одно- и многолетних).

30. Морфологическое строение корня. Функции и метаморфозы корня.

23. Анатомическое строение стеблей травянистых и древесных однодольных растений.

28. Анатомическое строение различных типов листьев.

33. Лист, его части. Функции и метаморфозы. Морфологическая характеристика листьев.

29. Диагностические микроскопические признаки вегетативных органов, используемых в анализе лекарственного растительного сырья.

32. Строение, расположение почек. Конусы нарастания.

39. Микроспорогенез и формирование мужского гаметофита у покрытосеменных.

40. Мегаспорогенез и формирование женского гаметофита у покрытосеменных.

41. Опыление и оплодотворение у покрытосеменных.

42. Образование, строение и классификация семян.

46. Принципы классификации организмов. Искусственные, естественные, филогенетические системы. Современная классификация органического мира. Таксономические единицы. Вид как единица классификации.

1. Надцарство доядерных организмов (Procaryota).

2. Надцарство ядерных организмов (Eucaryota)

Различия представителей царств животные, грибы и растения:

47. Классификация водорослей. Строение, размножение зеленых и бурых водорослей. Значение водорослей в народном хозяйстве и медицине.

48. Грибы. Общая биологическая характеристика, классификация, значение. Хитридиомицеты и зигомицеты.

49. Грибы. Общая биологическая характеристика, классификация, значение. Аскомицеты.

50. Базидиальные и несовершенные грибы. Особенности биологии. Применение в медицине.

3 Подкласса:

51. Лишайники. Общая биологическая характеристика, классификация, значение.

52. Отдел Моховидные. Общая биологическая характеристика, классификация, значение.

53. Отдел Плауновидные. Общая биологическая характеристика, классификация, значение.

54. Отдел Хвощевидные. Общая биологическая характеристика, классификация, значение.

Отдел голосеменные

58. Главнейшие системы покрытосеменных. Система а.Л. Тахтаджяна.

59. Класс магнолиопсиды. Характеристика основных порядков подкласса магнолииды.

60. Подкласс Ранункулиды. Характеристика порядка Лютиковые.

61. Подкласс Ранункулиды. Характеристика порядка Маковые.

62. Подкласс Кариофиллиды. Характеристика порядка Гвоздичные.

63. Подкласс Кариофиллиды. Характеристика порядка Гречишные.

64. Подкласс Гамамелидиды. Характеристика порядка Буковые.

65. Подкласс Дилленииды. Характеристика порядков: Тыквенные, Каперсовые, Фиалковые, Чайные.

66. Подкласс Дилленииды. Характеристика порядков: Подкласс Дилленииды. Характеристика порядков: Первоцветные, Мальвоцветные.

67. Подкласс Дилленииды. Характеристика порядков: Крапивные, Молочайные.

68. Подкласс Дилленииды. Характеристика порядков: Ивовые, Вересковые.

69. Подкласс Розиды. Характеристика порядков: Камнеломковые, Розоцветные.

74. Подкласс Ламииды. Характеристика порядков: Горечавковые.

78. Подкласс Астериды. Характеристика порядка Сложноцветные. Подсемейство Трубкоцветные.

79. Подкласс Астериды. Характеристика порядка Сложноцветные. Подсемейство Языкоцветные.

80. Подкласс Лилииды. Характеристика порядков Амариллисовые, Диоскорейные.

81. Подкласс Лилииды. Характеристика порядков: Лилейные, Спаржевые.

82. Подкласс Лилииды. Характеристика порядков: Орхидные, Осоковые.

83. Подкласс Лилииды. Характеристика порядка Злаки.

84. Подкласс Арециды. Характеристика порядков: Пальмы, Аронниковые.

48. Грибы. Общая биологическая характеристика, классификация, значение. Хитридиомицеты и зигомицеты.

49. Грибы. Общая биологическая характеристика, классификация, значение. Аскомицеты.

50. Базидиальные и несовершенные грибы. Особенности биологии. Применение в медицине.

Гетеротрофные организмы, объединенные в отдельное Царство наряду с царствами животных и растений.

С растениями их сближает: 1. Наличие хорошо выраженной клеточной стенки. 2. Неподвижность в вегетативном состоянии. 3. размножение спорами. 4. способность к синтезу витаминов 5. поглощение пищи путем всасывания.

С животными сближает: 1. гетеротрофность. 2. наличие в составе клеточной стенки хитина 3. отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов. 4. накопление гликогена как запасного вещества. 5. образование и выделение продукта метаболизма – мочевины.

Ф-ции плод тел: 1)плод тело (обр споры) 2)склероций (плотн переплет, толст стенки, синт много липидов, но мало воды) – для перезимовки, но прораст по разному 3)мицелиальные тяжи – для неблагопр усл (у опёнка) (м быть микроспоры или толщиной с карандаш) 4)мицелиальные плёнки (обр трутовики) 5)гаустории 6)аппресории – прикр к пов-ти кутикулы, раствор её и удетж мицелий на пов-ти 7)столоны, ризоиды 8)ловчие кольца (ловчая сеть) – хищн гр в почве ловят мелк жив (нематод)

Классификация до конца не установлена. На сегодня выделяют 3 отдела: Настоящие грибы, Оомицеты, Лишайники.

Настоящие грибы (Eumycota) включают следующие классы:

1.Chytridiomycetes - хитридиомицеты

2. Zygomycetes - зигомицеты

3. Ascomycetes - сумчатые

4. Basidiomycetes - базидиальные

5. Deuteromycetes – несовершенные

Класс Зигомицеты (Zygomycets ) - имеют хорошо развитый неклеточный мицелий; спорангиоспоры неподвижны; половой процесс - зигогамия.

Представитель - плесневый гриб мукор. Развивается как сапрофит на рас­тительных увлажненных продуктах. Мицелий после прорастания споры пышно развивается, пронизывая субстрат во всех направлениях. От мицелия верти­кально приподнимаются спорангиеносцы, заканчивающиеся шаровидным спорангием. Споры после вскрытия спорангия разносятся токами воздуха и при благоприятных условиях прорастают в новый мицелий - это бесполое раз­множение. Половое размножение осуществляется нитями мицелия от разных особей. На концах мицелиев делятся клетки - гаметангии, сливаются, образует­ся зигоспора с диплоидным ядром. Она разрастается, покрывается твердой шиповатой оболочкой. При прорастании из нее образуется неразветвленная гифа с зародышевым спорангием наверху. Перед образованием спор происхо­дит редукционное деление. Гаплоидные споры дают разнополый гаплоидный мицелий.

Сумчатые грибы (Ascomycetes ) - один из крупнейших классов грибов, из­вестно более 30 тыс. видов, что составляет 30% всех известных видов грибов.

Основной признак аскомицетов - образование в результате полового про­цесса сумок, или асков, содержащих фиксированное число аскоспор (обычно 8). Мицелий многоклеточный из многоядерных или одноядерных клеток. На многоклеточном мицелии развиваются женские и мужские половые органы. Женский половой орган - архикарп состоит из аскогона и трихогины (расширенная и узкая часть); мужской половой орган - из одной цилиндри­ческой клетки - антеридия. Кончик антеридия срастается с трихогиной и его содержимое переливается в архикарп. Однако ядра не сливаются, а сближа­ются попарно образуя дикарионную зиготу, которая, прорастая, дает дикарионный мицелий. На нем развиваются выросты - аскогенные гифы. На их концах путем слияния ядер образуются сумки или аски. Затем идет три деления ядра, одно из них редукционное, и в каждой сумке образуется 8 аскоспор. При про­растании они дают гаплоидный мицелий. Следовательно, в цикле развития аскомицетов чередуются 3 стадии:

Длительная гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размноже­ние,

Непродолжительная дикарионная (дикарионный мицелий, аскогенные гифы) и очень короткая диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром).

В цикле развития сумчатых грибов большую роль играет бесполое размно­жение. Споры бесполого размножения - конидии- образуются на гаплоидном мицелии на конидиеносцах. Конидиальные спороношения развиваются в пе­риод вегетации грибов и служат для их массового расселения.

Сумки у большинства сумчатых грибов удлиненные, бывают на ножках и си­дячие. Слой сумок называется гимением. Между сумками возникают стериль­ные волоски или нити - парафизы, которые, по-видимому, способствуют раз­брасыванию аскоспор.

Во время роста и ветвления аскогенные гифы обрастают со всех сторон обыкновенными гаплоидными вегетативными гифами и образуют плотное сплетение - плодовое тело .

Для сумчатых грибов характерно 3 типа плодовых тел:

1. Клейстокарпии - округлые, полностью замкнутые плодовые тела. Сумки освобождаются из них только при разрушении оболочки.

2. Перитеции - полузамкнутые плодовые тела, округлые или кувшиновидные с узким отверстием на вершине.

3. Апотеции - широко открытые при созревании плодовые тела, обычно блюдцевидные, дисковидные или шаровидные. На их верхней стороне распо­лагается гимений.

В зависимости от наличия плодовых тел класс аскомицетов разделяется на 2 подкласса: голосумчатые - Hemyascomycetidae и плодосумчатые - Euascomycetidae , Loculoascomycetidae .

К небольшому подклассу голосумчатых грибов относятся примитивные аскомицеты, у которых отсутствуют плодовые тела и сумки развиваются оди­ночно или слоем непосредственно на мицелии. Наиболее распространенный представитель - дрожжевые грибки. Они не образуют типичного мицелия, их вегетативные клетки почкуются или делятся. Аскоспоры образуются в сум­ках, представляющих одиночные клетки.

Тело дрожжей в наиболее простой форме представляет одну клетку, которая имеет все основные структуры, характерные для грибов. Иногда клетки могут объединяться в различные более или менее прочные структуры в виде ложно­го или настоящего мицелия. Размеры одиночных дрожжевых клеток от 1 до 10 мкм. Форма дрожжевой клетки в значительной мере зависит от способа вегетативного размножения. Оно может происходить путем почкования или деления. У некоторых видов дрожжей известен гетерогамный половой процесс.

Дрожжи включают очень большую и разнородную группу организмов. Наи­большее значение для человека имеет род Saccharomyces, который, объединяет как природные виды, так и производственные. Наиболее общим признаком их является способность к активному сбраживанию сахаров с обра­зованием наибольшего, по сравнению с другими дрожжами, количества спирта. Сюда относятся пивные, винные, хлебные дрожжи.

Система плодосумчатых грибов основана, в основном, на строении плодо­вых тел. Для удобства их делят на группы порядков соответственно типу пло­довых тел и сумок.

Цикл развития спорыньи . В конце лета на колосьях ржи появляются длинные, слегка изогнутые темно-лиловые рожки - склероции. Они состоят из плотного сплетения гиф, заполненных питательными веществами и поте­рявшими воду. Опадая на почву, склероции перезимовывают, а весной из них прорастают красноватые головки на ножках - стромы. Строма - несколько пло­довых тел. В каждой строме образуется аскогон и антеридий, происходит опло­дотворение и образуется дикарионная зигота, из нее - аскогенные гифы с дикарионами. Перед образованием аскоспор происходит слияние ядер и три по­следовательных деления, в результате чего в каждой сумке содержится 8 гаплоидных аскоспор. Будучи выброшенными из сумок, они попадают при по­мощи ветра или насекомых на цветки колосьев, прорастают в мицелий, который внедряется в завязь пестика. Мицелий выделяет сладкую липкую жидкость, так называемую "медвяную росу", привлекающую насекомых. Ми­целий прорывает стенки завязи и развивает множество спор - конидий, кото­рые вместе со сладкой жидкостью прилипают к насекомым и переносятся на здоровые цветки. К концу лета мицелий в опустошенных им завязях начинает уплотняться и образует вновь склероции.

Таким образом, в цикле развития спорыньи прослеживаются типичные для сумчатых грибов стадии: длительная гаплоидная, в течение которой происхо­дит бесполое размножение; непродолжительная дикарионтическая (дикарионный мицелий, аскогенные гифы) и очень короткая диплоидная (молодая сумка с диплоидным ядром).

Склероции спорыньи содержат алкалоиды - эрготамин, эргометрин, эргокриптин и др.

Порядок Плектасковые. Грибы - дерматофиты, обитающие на волосах, ногтях, коже, вызывая дерматомикозы. Представитель - трихофитон. Имеют замкнутое плодовое тело - клейстотеций.

Еще один представитель - эмерицеллопсис почвенный - Emericellopsis terricola - продуцирует цефалоспорин.

Группа порядков Дискомицеты. Плодовые тела - апотеции. Наиболее распространенными являются предста­вители родов строчок - Gyromitra и сморчок - Morchella. По внешнему виду плодовое тело напоминает собой шляпочный гриб, но поверхность его неров­ная с чашевидными углублениями, на ней находится гимений - слой сумок со стерильными нитями - парафизами. Считаются условно патогенными.

Класс Базидиальные грибы - BASIDIOMYCETES . Высшие грибы с многоклеточным мицелием. Известно около 30 тыс. видов. Отличаются от сумчатых тем, что не имеют половых органов. Половой про­цесс осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, вырастающего из базидиоспоры. При этом происходит слияние ци­топлазмы, а ядра образуют дикарионы, которые затем делятся синхронно. Та­кой дикарионный мицелий, пронизывая субстрат, может существовать дли­тельное время. На концах дикарионных гиф образуются выросты - базидии, на них образуются две-четыре базидиоспоры. У большинства базидиомицетов базидии с базидиоспорами образуются на плодовых телах, сложенных из дикарионного мицелия. Базидии и парафизы составляют гимениальный слой, кото­рый на плодовом теле называется гименофор .

Сумки у сумчатых грибов и базидии отличаются тем, что споры в сумках формируются эндогенно, т.е. внутри сумки, базидиоспоры развиваются экзогенно, на поверхности базидии на тонких выростах. У большинства базидиомицетов базидия остается одноклеточной и называется холобазидией, у неко­торых же происходит деление, и базидия состоит из четырех клеток, на­зывается фрагмобазидией.